Gonionemus sp. se encontraron medusas en cinco estanques costeros distribuidos por toda la isla. Se habían reportado previamente medusas de cuatro de ellas (Estanque de granja, Estanque Sengekontacket, Estanque de Pared de Piedra y Lago Tashmoo; Govindarajan y Carman 2016). Este es el primer registro de Gonionemus sp. medusas en el Gran Estanque de Edgartown. Es probable que esto represente una expansión reciente de la gama, ya que la Fundación Great Pond y el Departamento de Mariscos de Edgartown han monitoreado el estanque durante décadas (Reddington 2018; Howes et al. 2008) y casi con toda seguridad se habría observado si estuviera presente.

No se encontraron medusas en el estanque Squibnocket, aunque se habían reportado allí previamente (Govindarajan y Carman 2016). El estanque Squibnocket varía en salinidad de fresco a salobre, dependiendo de la ubicación dentro del estanque y la presencia de agua salada en exceso (Howes et al. 2017). Sin embargo, Gonionemus sp. las medusas no se encuentran en agua dulce (aunque note Todd, 1966 se refiere a las medusas encontradas en aguas de Columbia Británica con salinidad cero, pero esto puede aplicarse a los vertens de Gonionemus), por lo que es poco probable que las medusas puedan existir en el estanque Squibnocket durante un largo período de tiempo. Encontramos varias medusas en el Gran Estanque de Edgartown, donde la salinidad alcanzó tan solo 18 ppt (Tabla 2). En general, la salinidad en estanques costeros como los que hemos estudiado aquí es muy variable y, por lo tanto, futuros estudios de laboratorio que evalúan las tolerancias de salinidad de Gonionemus sp. las etapas de vida serán extremadamente valiosas para comprender la expansión de su rango y la persistencia en nuevas ubicaciones.

Gonionemus sp. las medusas solo se encontraron en sitios con pasto anguila. Tanto el Estanque de granja como el estanque Sengekontacket contienen áreas con anguilas y áreas dominadas por macroalgas (Sargazo o Gracilaria), pero las medusas solo se encontraron en las regiones de anguilas. Esta especie se ha encontrado con anguilas y otras hierbas marinas o macroalgas en otros lugares (Bakker 1980), lo que sugiere que no es un asociado obligado de anguilas. Por lo tanto, es posible que otros factores ambientales asociados con las praderas de anguilas estén restringiendo la distribución de Gonionemus sp. medusas en Estanques de granja y Estanques Sengekontacket, en lugar de pastos de anguila directamente.

Las poblaciones encuestadas abarcaron un rango de distribuciones de tamaño que, curiosamente, no se correlacionaron con la fecha de muestreo. El estanque de granja y el estanque de pared de piedra tenían medusas significativamente más pequeñas que otros estanques. Ambas diferencias en la densidad de presas y la temperatura pueden contribuir a tasas de crecimiento diferenciales de medusa en Gonionemus (Kakinuma 1971) y otras especies hidromedusas (Arai 1992; Matsakis 1993). Aunque no tenemos registros de temperatura para nuestros sitios, el hecho de que las colecciones Stonewall y Farm Pond se hicieran a mediados o finales de la temporada sugiere que otros factores además de la temperatura podrían estar influyendo en las tasas de crecimiento de la población.

La presencia de una población exclusivamente masculina en el Gran Estanque de Edgartown (EGP) es consistente con una reciente invasión del estanque a través de propágulos asexuales derivados clonalmente. Este mecanismo puede ser una característica común para muchas especies invasoras hidrozoicas. En la invasora de agua dulce hydromedusa Craspedacusta sowerbyi, estrechamente relacionada, las poblaciones clonales unisexuales son la norma (Acker y Muscat 1976) y la colonización probablemente ocurre a través de pólipos o quistes, potencialmente a través de la dispersión aérea por aves («ornitocoria»; Dumont 1994). Otro hidrozoano invasor a nivel mundial, Cordylophora caspia, también es capaz de reproducción asexual y formación de quistes (Folino-Rorem et al. 2009). Sin embargo, a pesar de su alto potencial de dispersión clonal, un análisis genético indicó que esta especie puede propagarse principalmente a través de propágulos de origen sexual (Darling y Folino-Rorem 2009). De manera similar, Meek et al. (2013) encontraron altos niveles de diversidad genética en los hidrozoos invasores Maeotias marginata y Moerisia sp. sugiriendo que la colonización podría ser el producto de la reproducción sexual, introducciones múltiples y/o un gran número de individuos fundadores, aunque había evidencia de reproducción asexual que podría facilitar la propagación. La presencia de machos y hembras fértiles en todos nuestros otros sitios de Martha’s Vineyard, y las proporciones de sexo inconsistentemente sesgadas, sugieren que la reproducción asexual y sexual son importantes. También parece posible que Edgartown Great Pond esté actualmente colonizado por un solo clon macho, pero dada la proximidad de Edgartown Great Pond a otros Gonionemus sp. sitios, es muy probable que lleguen colonizadores adicionales y, en última instancia, permitan una población que se reproduzca sexualmente. Futuros estudios genéticos ayudarán a dilucidar los roles de la reproducción sexual y asexual en Gonionemus sp. propagación (por ejemplo, Reitzel et al. 2013).

En Edgartown Great Pond, hay un único desembarco para el acceso público en barco ubicado en el área media de Meshacket Cove, cerca de la estación EGP-2 (Fig. 3). La mayor abundancia de Gonionemus sp. en esta estación y en las estaciones circundantes EGP-3, 4, 11 (Tabla 2) y el hecho de que los individuos fueron observados por primera vez junto al desembarco de la ciudad, sugieren que la introducción podría haber ocurrido aquí, tal vez por pólipos, frústulas o quistes unidos al casco de un barco, incluso si el barco había sido arrastrado al desembarco desde otro lugar. En otros hidrozoos, los quistes a veces pueden sobrevivir a procedimientos de desecación y limpieza (Purcell et al. 1999), y es probable que Gonionemus sp. también puede, en base a su presencia esporádica en algunos acuarios (p.ej., revisado en Edwards 1976; Bakker 1980).

Dada la creciente distribución de Gonionemus sp. en Martha’s Vineyard y en otros lugares, y el alto potencial para su dispersión continua, es importante obtener una mayor comprensión de sus funciones biológicas y ecológicas. En muchos Gonionemus sp. poblaciones, un mayor o menor número de canales radiales (por ejemplo, Hargitt 1901; Perkins 1903; Rugh 1930; Marchessaux et al. 2017), así como variaciones en el desarrollo del manubrio (Rugh 1930) a veces se observan. En general, observamos anormalidades del canal radial en el 2% de los especímenes que observamos, en comparación con ~ 5% en la antigua población de Woods Hole, MA (Hargitt 1901) y ~ 10% en una población costera mediterránea (Marchessaux et al. 2017). El significado de esta anomalía no está claro. Se han observado variaciones similares en algunos escifozoos (Gershwin 1999). En Gonionemus sp., las variaciones del canal radial pueden ser el resultado del proceso de desarrollo (Perkins 1903), pero también se especula que están asociadas con la contaminación (Marchessaux et al. 2017).

Se necesita más información sobre la ecología y las funciones tróficas de Gonionemus sp. Esta especie se alimenta de zooplancton pequeño, como copépodos, anfípodos e isópodos (Bakker 1980; Yakovlev y Vaskovsky 1993). Aquí observamos que Gonionemus sp. las medusas son capaces de consumir peces que se acercan a su propio tamaño. Si bien nuestra observación fue probablemente el producto de la medusa y el pescado que se acercaron durante el proceso de recolección, plantea la cuestión del impacto de Gonionemus sp. medusas en las poblaciones de peces de Martha’s Vineyard. Se sabe que las praderas de anguilas son el hábitat de cría de muchas especies de peces, y las altas densidades de medusas podrían resultar en una mortalidad significativa de peces jóvenes. Gonionemus sp. las medusas también podrían afectar a organismos más grandes que ellos mismos que no consumen. Por ejemplo, Carman et al. (2017) observaron que el consumo de múltiples medusas por parte de los cangrejos podría resultar en muertes de cangrejos.

Durante las últimas tres décadas en Martha’s Vineyard, Gonionemus sp. ha pasado de tener una distribución muy restringida en el estanque Sengekontacket, conocido solo por un puñado de individuos, a una amenaza relativamente de alto perfil para la salud pública en toda la isla (Govindarajan y Carman, 2016). Aquí mostramos que Gonionemus sp. los puntos calientes se encuentran en la mayoría de los principales estanques costeros alrededor de la isla. También sugerimos que la reproducción clonal puede ser un componente importante de Gonionemus sp. crecimiento de la población y puede contribuir a su expansión a nuevas zonas. Gonionemus sp. las medusas parecen sensibles a las condiciones ambientales, y se justifica la vigilancia y el estudio continuos de otras zonas en riesgo de invasión, así como estudios sobre sus interacciones ecológicas con otras especies.

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